
Neuro
Proč zrovna neuro- ?
Možná Vám přišlo zvláštní, proč jsem zvolila tento název. Odpověď je jednoduchá.
Obory zabývající se mozkem jako takovým je více. Psychiatrie a psychologie se zabývá vnitřními procesy jako jsou prožívání a chováni. Zde bych se ale ráda věnovala jinému měřítku. Neurologií, neurovědami a speciálnímu odvětví používané v praxi - neurochirurgií.
Neurologie vs Neurovědy
Neurologie
Neurologie (z řeckého νεῦρον, neuron, "nervy" a -λογία, -logie, "-věda) je lékařský obor zabývající se studiem onemocnění a poruch nervové soustavy především na organickém podkladě. Zabývá se diagnostikou a léčbou všech problému centrální, periferní a autonomní nervové soustavy. Neurologie velmi úzce souvisí s psychiatrií, interním lékařstvím, ale i s pediatrií. S neurologií úzce souvisí specializovaný obor neurochirurgie, ten se však zabývá řešením onemocnění a úrazů nervového systému chirurgickou cestou.
Neurověda
Neurověda je vědecký obor studující nervovou soustavu. Tradičně se považuje za disciplínu biologie, dnes je to ale mezioborová věda propojující obory jako chemie, informatika, inženýrství, matematika, lékařství, filosofie, fyzika a psychologie. Neurověda označuje komplexní studium nervové soustavy.
Anatomie mozku:
Lidský mozek (encephalon) je řídící a integrační orgán nervové soustavy člověka. Řídí a kontroluje veškeré tělesné funkce, jako je činnost srdce, trávení, pohyb, řeč, ale i samotné myšlení, paměť či vnímání emocí.
Lidský mozek má objem asi 1450 cm3 a váží přibližně 1300-1400 g, tedy 2 % lidské váhy. Spotřebuje asi pětinu veškeré energie, které tělo potřebuje. Obsahuje asi 50-100 miliard neuronů, z nichž asi 10 % jsou pyramidální buňky v mozkové kůře. Mezi nervovými buňkami existuje až biliarda synaptických spojení.
Makroskopická anatomie:
Mozek lze zjednodušeně rozdělit na mozkový kmen, mezimozek (diencephalon) a koncový mozek (telencephalon).
Anatomicky se však dělí na tyto části: prodloužená mícha (medulla oblongata), Varolův most (Pons Varoli, běžně Pons), Střední mozek (mesencephalon), Mozeček (Cerebellum), Mezimozek (diencephalon) a koncový mozek (telencephalon).
Makroskopicky se na mozku popisují mnohé útvary, které se často překrývají s funkčními strukturami téhož jména nebo v sobě takové struktury ukrývají, struktura funkční pak obvykle nese jméno podle struktury, pod kterou se nachází (např. nuclei mamilarii se vyskytují v hrbolcích na spodině mozku s názvem corpora mamillaria); případně jsou struktury pojmenovány na základě svého vzhledu (tvaru či barvy, kupř. corpora geniculata - "kolínkovitá tělíska", locus caeruleus - "modrošedé místo").
Prodloužená mícha:
Prodloužená mícha neboli Medulla oblongata, v praxi často pouze oblongata, je přechodem mezi míchou a mozkovým kmenem. Za hranici mezi míchou a oblongatou se považuje decussatio pyramidorum, viditelné zkřížení vláken pyramidové dráhy. Oblongata je místem, kde se dráhy zadních provazců míchy (tzv. lemniskální systém) přepojuje v nucleus cuneatus a nucleus gracilis (obě tato jádra vyzdvihují stejnojmenné hrbolky). Dále její šedé hmoty obsahují část jader hlavových nervů a úsek retikulární formace. Nejnápadnějšími makroskopickými útvary na oblongatě jsou tzv. pyramidy (podle kterých dostala jméno tudy probíhající pyramidová dráha) a oliva, oválné vyvýšení po straně oblongaty, která v sobě ukrývá stejnojmenná jádra.
Uvnitř prodloužené míchy se nachází bílá (nervové dráhy = vlákna = axony) i šedá hmota mozková (těla neuronů = jádra, nuclei, ncl.) v různých seskupeních.
Z šedých hmot zde nalezneme motorická jádra: ncl. ambiguus, odkud vedou somatomotorická vlákna (hýbou jen se svaly ovladatelnými vůlí) IX., X. a XI. hlavového nervu, dále somatomotorického jádra XII. hlavového nervu a zadní (dorzální) jádro X. hlavového nervu, které ovládá svaly vůlí neřiditelné, čili útroby (též visceromotorické).
Ze senzorických (senzitivních) jader je zde ncl.spinalis pátého hlav. nervu, které zpracovává somatosenzitivitu nejen z V., ale též ze VII., IX. a X. hlavového nervu. Dále ncl. solitarius, které řídí viscerosenzitivitu ze VII., IX. a X. hl. nervu. Dále jsou zde vestibulární jádra napojená na rovnovážný orgánve vnitřním uchu, olivární jádra (oliva inferior), jež je součástí ascendentních a descendentních extrapyramidových drah, ncl. gracilis a cuneatus, které přepojují dráhy zadních míšních provazců a ty dále pokračují jako ve střední čáře se křížící lemniskus medialis, což je jedna z bílých hmot umístěných v oblongatě.
K dalším bílým hmotám patří mezi jinými pyramidová dráha, fasciculus longitudinalis mediali et posterior, tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis a další.
Činnost prodloužené míchy lze shrnout takto:
- podílí se na regulaci dýchání, krevního oběhu a trávení (např. polykání, zvracení).
- dovoluje vykonat nepodmíněné obranné reflexy.
- společně s mostem se účastní mimických pohybů, fonace a řeči.
- společně se středním mozkem a mozečkem udržuje tělesnou rovnováhu a normální pohyby.
Řízení vegetativních funkcí:
Po oddělení prodloužené míchy od mostu je nadále zachováno dýchání i krevní oběh. Pokud však dojde k jejímu poškození úrazem či jinak, pak se okamžitě srdeční činnost i dýchání zastaví.
Jsou zde uložená centra, která regulují krevní oběh a dýchání:
- vazokonstrikční a vazodilatační - řídí činnost cév, zúžením či rozšířením jejich průsvitu.
- kardioexcitační a kardioinhibiční - řídí činnost srdce.
- vdechové a výdechové - ovlivňuje dýchání.
Všechna zmíněná centra jsou součástí retikulární formace.
Prodloužená mícha se podílí i na řízení trávení, konkrétně dovoluje příjem potravy a její mechanické zpracování, zprostředkovává sací nepodmíněné reflexy a také žvýkání a polykání. Je centrem řízení některých obranných reflexů, jako je kašel, kýchání, rohovkového reflexu a zvracení.
Varolův most:
Varolův most (latinsky pons Varoli) je částí zadního mozku (rhombencephalon). Je umístěn v dolní části mozku a bezprostředně navazuje na prodlouženou míchu. Z druhé strany na něj navazuje střední mozek. Tyto 3 části dohromady tvoří tzv. mozkový kmen - jím procházejí všechny dráhy nervů z mozku do míchy.
Střední část Varolova mostu je tvořena především motorickými vlákny, okolo ní je šedá mozková kůra. Vystupuje z něj trojklaný nerv.
Je pojmenován podle italského anatoma C. Varolia, (1543 - 1575).
Leží před mozečkem a prodlouženou míchou, od které ho odděluje rýha, z níž vystupují hlavové nervy VI-VIII. Na rozhraní mostu a prodloužené míchy leží přední a zadní kochleární jádra a více vpředu a mediálně jádra vestibulární statoakustického nervu (medialis, lateralis, superior et inferior).
Dráhy mostu:
Most má spoje vedoucí do mozečku (fibrae pontis transversae), procházejí jím také vzestupné lemniskové dráhy (propriorecepční lemniscus medialis, sluchové corpus trapezoideum a lemniscus lateralis), dráhy spinothalamická a spinocerebelární a fasciculus longitudinalis medialis, který je asociační kmenovou dráhou.
Fyziologie:
Varolův most je přítomen pouze v mozku savců. Ovládá některé reflexivní činnosti - u člověka konkrétně slzení, slinění a reflex zužování zornice. Navozuje také tzv. REM fázi spánku - úseky, kdy dochází k rychlému pohybu očí (Rapid eye movement) a zdají se sny.
Most řídí zejména tyto funkce:
- rohovkový reflex
Způsobí ho mechanické podráždění působící na řasy, víčka, spojivky a rohovku. Je vyvolán díky dostředivým vláknům V. hlavového nervu (n. trigeminus) a odstředivými (z mozku vedoucími) motorickými vlákny VII. hlavového nervu (n.facialis), které inervují m. orbicularis oculi. Jednostranný podnět způsobí oboustranné zúžení oční štěrbiny. Jedná se o nepodmíněný reflex, který se může ale změnit v podmíněný. Pak jakýkoli předmět blížící se k oku vyvolá rohovkový reflex.
- okulokardiální reflex
Jedná se o reflex, který způsobí zpomalení tepu při stlačení očních bulbů a je zprostředkován prodlouženou míchou. Může se použít v rámci první pomoci např. při fibrilacích srdce. Dojde přitom k podráždění větví vagu, které zpomalí srdeční činnost (negativní chronotropní vliv).
- řízení dýchání
Dýchání podléhá volní kontrole mozkové kůry, která skrze kortikospinální dráhy ovlivňuje motoneurony dýchacích svalů v míše. Mimo toto řízení ještě existuje automatická regulace z ústředí v prodloužené míše a mostu. Rytmické střídání vdechu a výdechu je možné kvůli aktivaci jedné skupiny dýchacích svalů a útlumu druhé. To je možné jen díky reciproční inervaci, kdy aktivace jednoho míšního motoneuronu způsobí současně přes inhibiční interneuron útlum druhého motoneuronu, který ovládá antagonistický sval. Dechové centrum má v prodloužené míše přední a zadní část. Ze zadního oddílu vycházejí v blízkosti nc. tractus solitarii zkříženě vzruchy k motoneuronům (C3-C5) nervus frenicus (bráničního nervu). Normálně je dýchání regulováno dostředivými vagovými vlivy a impulsy z vyšších částí mozkového kmene, k nimž patří:
- Apneustické centrum (v dolní střední části mozku), které stimuluje vdechové neurony. Důsledkem je apneusis (zástava dýchání v trvalém nádechu). Toto centrum samotné je tlumeno vagovými dostředivými impulsy, které zajišťuje druhé
- tzv. eupnoické centrum
- tzv. pneumotaxické centrum leží v horní části mostu, je nadřazeno tlumivému působení vagu a má také tlumivou funkci na apneustické centrum. Zvýšením parciálního tlaku oxidu uhličitého v tepenné krvi a činnosti apneustického centra znamená jejich ovlivnění vdechového centra, které vyšle vzruchy míšními drahami do motoneuronů v předních rozích krční a hrudní míchy. Tím nastane vdech. Mezitím vysílá dechové centrum také vzruchy do pneumotaxického ústředí, které apneustické centrum utlumí. Okamžitě jak přestane apneustické centrum aktivovat dechové centrum, následuje pasivní výdech (to nastane jen při eupnoe (klidovém dýchání)). Při hlubokém dýchání je výdech aktivní.
Vdechové neurony vysílají série signálů v intervalech 12-15 sekund/min, kdežto výdechové (exspirační) neurony se samy spontánně nevybíjejí a podráždí se až příchodem vzruchů z různých zdrojů. Tyto děje závisí na řadě podmínek, předně na pH krve a nasycení krve kyslíkem. Snížení tlaku kyslíku v krvi tlumí činnost dýchacího centra, které je jednou z vůbec nejcitlivějších mozkových struktur, na tento krevní plyn. Naopak překyselení organizmu (acidóza) nebo jeho celková hypoxie způsobí skrze aferentní vlákna z chemoreceptorů stimulaci dechového centra.
Mozeček:
Mozeček (malý mozek, Cerebellum) je část mozku. Nachází se částečně mezi a částečně pod týlními laloky mozkových hemisfér. Vpředu přiléhá k střednímu mozku, Varolově mostu a prodloužené míše. S kmenovými strukturami CNS je na každé straně propojen třemi pedunkuly (horním, středním a dolním). Mozeček má stejně jako přední mozek vrstevnatou strukturu - na jeho povrchu je šedá hmota tvořená těly neuronů, uvnitř je bílá hmota tvořená nervovými vlákny. Povrchová šedá vrstva - mozečková kůra - je silně zvrásněná jemnými záhyby, které jsou do určité míry pravidelně a souběžně orientované. V řezu mozečkem toto uspořádání vytváří strukturu označovanou jako strom života (Arbor vitae). Hmotnost mozečku odpovídá asi 1/10 hmotnosti předního mozku, jeho povrch je však velký asi jako 3/4 povrchu předního mozku.
Mozeček zajišťuje koordinaci pohybů (jemných, přesných, rychlých) a udržování rovnováhy. Jeho činnost je podvědomá. Na rozdíl od hemisfér předního mozku kontrolují hemisféry mozečku stejnolehlou část těla (levá levou a pravá pravou). Svou modulační činností navíc ovlivňuje i poznávací funkce (např. zpracování vizuálních (zrakových) informací, myšlení) a řeč.
Mozeček není pokládán za životně důležitou součást mozku - lidé jsou schopni uspokojivě žít i při jeho vrozeném nevyvinutí (agenezi). Avšak jeho poškození v dospělosti může mít závažné trvalé následky v podobě neurologické poruchy zvané mozečková ataxie ( neurologický symptom spočívající v poruše koordinace pohybů).
Anatomie:
Mozeček tvoří střední nepárová červovitá část (vermis) a dvě hemisféry.
Podle původu se mozeček člení na tři oddíly:
Archicerebellum (vestibulární mozeček) - fylogeneticky nejstarší oddíl, k němuž patří lobulus floculonodularis a lingula, výlučně s vestibulární aferentací (dostředivými vlákny).
Paleocerebellum (spinální mozeček) - vpředu je tvořen lobulus centralis a jeho křídly, culmen a lobulus quadrangularis (pars anterior) a vzadu pyramis, lobulus biventer, uvula a tonsila. Vlákna sem přicházejí z míchy.
Neocerebellum (korový mozeček) - vývojově nejmladší část je tvořena oddíly: declive a lobulus quadrangularis (pars posterior), folium a lobulus semilunaris superior, tuber a lobulus semilunaris inferior. Ve fylogenezi se vyvíjí souběžně s mozkovou kůrou, z níž k němu přichází většina dostředivých vláken.
Mozečková jádra (nuclei cerebelli)
Jsou lokalizována v hloubce, tvoří čtyři skupiny a vznikají ze společného základu nucleus cerebelli, rozlišujeme:
Nucleus fastigii - fylogeneticky nejstarší, přijímá vlákna z Purkyňových buněk spinálního mozečku a promítá se (své odstředivá vlákna směřuje) do retikulární formace prodloužené míchy - ovlivňuje posturální reflexy.
Nucleus dentatus - vlákna přijímá z Purkyňových buněk korového mozečku, axony vysílá do ventrolaterálního jádra thalamu, odkud pokračují do 4. a 6. oblasti (Brodmannova area 4 a 6) frontální motorické kůry. Tato jádra jsou přítomná i u nejnižších savců.
Nucleus emboliformis - aferentní axony přicházejí z Purkyňových buněk spinálního i korového mozečku, eferentní vlákna se promítají do retikulární formace středního mozku a do nucleus ruber.
Nucleus globosus - aferentace přichází z Purkyňových buněk spinálního mozečku a eferentace se projikuje do stejných oblastí jako u nc. emboliformis.
Kůra mozečku (cortex cerebelli)
Na rozdíl od mozkové kůry histologicky homogenní. Je členěna do tří vrstev:
I. Stratum moleculare - zevní vrstva, obsahuje košíčkové buňky, jejichž axony propojují několik dalších Purkyňových buněk
II. Stratum gangliosum (vrstva Purkyňových buněk) - obsahuje velké buňky lahvovitého tvaru s axony, které jsou jedinými eferentními vlákny mozečkové kůry a vedou k mozečkovým jádrům. Dendrity těchto buněk se mohutně větví v molekulární vrstvě.
III. Stratum granulosum - je tvořeno zrnitými buňkami, jejichž axony míří do molekulární vrstvy, kde se větví
Mozečková kůra je spojena s aferentními vlákny přicházejícími z bílé hmoty a projektuje se do kmene, thalamu a mozkové kůry. Neurotransmitery jsou u šplhavých vláken excitační kyseliny - glutamová a aspargová. Inervace z locus coeruleus je noradrenergní, z nc. ruber serotonergní. Vlastní buňky mozečkové kůry používají pro přenos vzruchu hlavně GABA (γ-aminomáselná kyselina).
Spoje mozečku:
A. Dostředivé (aferentní) spoje:
a) Dráhy spinálního původu - tractus spinocerebellaris dorsalis a tractus spinocerebellaris ventralis vedou vzruchy z proprioreceptorů a exteroreceptorů.
b) Dráhy bulbopontomezencefalického původu:
- z nc. cuneiformis
- z jader nervus trigemini (V. hlavového nervu)
- z vestibulárních jader
- z retikulárních jader
- z olivárních jader (promítají se na protilehlou mozečkovou kůru)
- z tekta (vedou zrakovou a sluchovou aferentaci cestou colliculus superior et inferior)
spoje rubroceleberální
c) Dráhy kortikopontocerebelární - propojují mozkovou kůru s postranními neocerebelárními oddílymozečku. Většina eferentních spojů se přepojuje v mozečkových jádrech.
d) Krátké kortikofugální dráhy - nc. fastigii přijímá spoje od střední části vermis, nc. emboliformis a globosus z oblasti paravermis, nc. dentatus je zásoben z laterálních oblastí.
e) Dlouhé kortikofugální dráhy - směřují k vestibulárním jádrům a k retikulární formaci prodloužené míchy, a to bez přerušení. Tvoří v porovnání s ostatními drahami menšinu.
f) Dráhy z cerebelárních jader:
- z nc. fastigii jdou dvě skupiny fastigiobulbárních vláken k vestibulárním jádrům (jedna přímo, druhá zkříženě), k retikulární formaci prodloužené míchy a mostu a k jádrům V., VI., VII., X., a XII. hlavového nervu.
- z jader ncc. emoliformis, globosus a dentatus vedou spoje do oblasti nc. ruber a odtud pak k nc. ventrolateralis thalami a dále až do mozkové kůry.
Mozečkové projekce:
Mozečková kůra má dva systémy somatických projekcí s obrácenou somatotopií. První je ipsilaterální (tj. na stejné straně), umístěná na lobulus quadrangularis (pars anterior a zčásti i na p. posterior). Druhá projekce je bilaterální (na obou stranách), umístěná v lobulus semilunaris superior et inferior.
Čich je umístěn v laterální oblasti paleocerebela.
Projekce X. hlavového nervu (n. vagus) a splanchniku je v oblasti somestetické projekce.
Funkce:
1. Archicerebellum zpracovává informace z vestibulárního aparátu (sacculus, utriculus a semilunární kanálky). Je nadřazeno vestibulospinální dráze a kontroluje stoj a rovnováhu. Jeho vyřazení znemožňuje udržet vzpřímený postoj, ale zároveň s tím odstraňuje i projevy kinetózy (mořská, letadlová nemoc). Dysfunkce může způsobit poruchy chůze, která je vrávoravá a na široké základně.
2. Paleocerebellum zpracovává taktilní (hmatové), propriorecepční, sluchové a zrakové aferentace (přicházející signály). Reguluje svalové napětí (tonus) a extenzorové reflexy. Je spojovacím článkem α- a γ-systému, nezbytným pro udržení svalového tonu. Zhoršená aktivita či ablace (odstranění) lobulus quadrangularis (pars anterior) potlačí γ-výboje k intrafuzálním vláknům svalových vřetének a nadměrná aktivita α-motoneuronů, které již nejsou reflexně ovládány γ-vlivy, způsobí zvýšení svalového tonu. Aktivuje inhibiční sestupný systém retikulární formace.
3. Neocerebellum je propojeno s motorickými oblastmi mozkové kůry (Brodmannovy arey 4 a 6). Odtud a ze spánkové kůry směřují dráhy přes jádra mostu do protilehlé mozečkové hemisféry. Z nc. dentatus vystupuje pedunculus cerebelli a po přepojení v thalamu vlákna směřují do precentrální kůry (před sulcus Rolandi). Těmito cerebro-cerebelo-cerebrálními okruhy je vzájemně ovlivňována aktivita předního mozku a mozečku. Každá mozečková polokoule působí na protilehlou polokouli mozku. Motorická kůra mozku řídí pyramidovou dráhou pohyby protilehlé poloviny těla. Tím vzniká dvojí křížení (v pyramidové dráze a v horním mozečkovém pedunkulu), a tak každá mozečková hemisféra kontroluje volní pohyby na stejné polovině těla. Kromě toho přijímá neocerebelum i míšní aferentaci z proprioreceptorů a exteroreceptorů.
Mozeček tedy koordinuje pohyby, dostává informace ze svalů o kortikospinální aktivitě a téměř současně také zprávy z proprioreceptorů o výsledných svalových pohybech. Tyto údaje pak srovnává s informacemi přicházejícími z oka, ucha a hmatových receptorů.
- udržování stoje a rovnováhy (archicerebellum)
- svalového napětí kosterního svalstva (paleocerebellum)
- koordinace pohybů (neocerebellum)
Všechny tři oddíly pracují jako jeden funkční celek.
Střední mozek
Střední mozek neboli mesencephalon je poslední úsek mozkového kmene. Anatomicky se dělí na tři části - tectum, tegmentum a crura cerebri. Tectum, neboli čtverhrbolí, je skupina čtyřech drobných hrbolků, které jsou evolučně stará vývojová centra pro zrak a sluch, jejichž funkci později převzal Thalamus a korová centra, avšak stále do nich vedou odbočky ze zrakové a sluchové dráhy a zajišťují mimovolné odpovědi na zrakové a sluchové podněty. Tegmentum je střední etáž mesencephala a kromě mnoha šedých hmot s velkým významem jak pro motoriku (nucleus ruber a další jádra hlavových nervů) tak pro mimovolnou činnost (substancia grisea centralis okolo aqueductus mesencephali, retikulární formace a četná intersticiální jádra). Skrze tegmentum prochází tzv. aqueductus mesencephali, který spojuje třetí a čtvrtou mozkovou komoru. Hranici mezi tegmentem a crura cerebri tvoří funkčně nesmírně významná struktura - substantia nigra (černá hmota), která je kromě svého zapojení do motorických okruhů také místem, kde vzniká dopamin, jehož nedostatek způsobuje parkinsonismus. Crura cerebri se skládají výhradně z bílé hmoty a obsahují descendentní dráhy z mozkové kůry.
Anatomie:
U nižších obratlovců je střední mozek nejvyšší motorickou oblastí.
U vyšších obratlovců se začíná vyvíjet lamina quadrigemina, s tím jak se zdokonaluje sluchový a zrakový systém. Colliculi superiores se spojují s vlákny tractus opticus (zraková dráha) a colliculi inferiores s vlákny lemniscus lateralis (sluchová dráha). Paralelně dochází ke vzniku okohybných nervů v nc. ruber a v nc. niger.
Na průřezu středním mozkem rozlišujeme tyto struktury:
Tektum (tectum) - je nejdále vzadu (dorzálně). Skládá se ze čtverhrbolí (lamina quadrigemina), tj. colliculi superiores a colliculi inferiores. Brachia kolikulů je spojují s převodními jádry mezimozku skrze corpus geniculatum laterale pro colliculi superiores a corpus geniculatum mediale pro colliculi inferiores.
Tegmentum - leží pod tektem a vedou tudy vzestupné i sestupné dráhy spojující vyšší oddíly mozku s nižšími a s míchou. Jsou zde uložená jádra mozkových nervů. Přední (ventrální) část tegmenta je vedle substantia nigra důležitým zdrojem dopaminergních vláken (produkce dopaminu).
Pedunculi cerebrales - tvoří přední (ventrální) část středního mozku. Vedou zde dráhy z mozkové kůry do mozkového kmene a míchy.
Jádra středního mozku:
- Tektální jádra - zrakové colliculi superiores a sluchové colliculi inferiores.
- Tegmentální jádra - jádra III. a IV. hlavového nervu, mezencefalické jádro V. hlavového nervu, nc. intepeduncularis (jdou do něho vlákna z habenuly a uplatňuje se v čichové dráze), nc. ruber (důležitá složka v aktivačním systému mozku) a substantia nigra (hlavní zdroj dopaminergních vlivů).
Dráhy procházející středním mozkem:
- Sluchová dráha - lemniscus lateralis.
- Somatosenzorická dráha - lemniscus medialis.
- Spinothalamické a spinotektální dráhy
- Rubrospinální dráha - kříží se v něm (decussatio Foreli).
- Tektobulbární a tektospinální dráhy - kříží se v něm (decussatio Meynerti).
- Retikulothalamická dráha
Fyziologie:
Colliculi superiores jsou centrem nepodmíněných zrakových reflexů, tzn. pohybů očí, hlavy nebo i celého těla vyvolaných drážděním sítnic. Sjednocují i sluchovězrakové a vestibulovizuální přicházející signály jako jsou lokalizace zvuku, polohy a těla.
Colliculi inferiores jsou centrem nepodmíněných sluchových reflexů, pohybů uší, hlavy nebo celého těla. Reflexy jsou vyvolány stimulací sluchového čidla. Podílejí se také na určení místa vzniku zvuku (lokalizaci zdroje).
Lamina quadrigemina (čtverhrbolí) je významným centrem tzv. strážného, pohotovostního reflexu (startle reflex), což je soubor složitých nepodmíněných reflexů, které se vybavují náhlými podněty působícími především na zrak a sluch. Je aktivní ve spánku (strážní funkce) a při nadprahovém sluchovém podnětu aktivuje komplex činností, které vedou k probuzení.
Oddíl středního mozku ležící nejvíce nahoře (kraniálně) je odpovědný za vybavení zornicového reflexu. Střední mozek je také důležitý při udržování vzpřímené polohy těla - tzv. vzpřimovací reflexy (dovolují obnovit normální vzpřímenou polohu těla např. po upadnutí nebo sezení).
Doplnění pojmů:
Substantia nigra neboli černá substance je párová struktura ve středním mozku (mesencephalu). Je součástí bazálních ganglií a hraje významnou roli v řízení pohybu. Svůj název získala podle černého zbarvení na řezech mozkem, způsobeného nahromaděním melaninu. Substantia nigra je složena ze dvou částí s odlišným zapojením a rozdílnou funkcí - pars compacta, která slouží pro vstup signálu do okruhu bazálních ganglií a zásobuje striatum dopaminem, a pars reticularis, která slouží pro přenos signálu z bazálních ganglií do dalších struktur mozku. Parkinsonova nemoc vzniká poškozením dopaminergních neuronů pars compacta.
Mozkové komory (ventriculi, jedn. č. ventriculus) jsou dutiny uvnitř mozku obratlovců, které dohromady tvoří tzv. ventrikulární systém. Komory vznikají embryologicky zbytněním centrální dutiny neurální trubice. Navazují na míšní kanálek a jsou vyplněny mozkomíšním mokem, který je produkován ve stěnách mozkových komor v místech zvaných choroidní plexus. Jeden pár mozkových komor se nachází v hemisférách koncového mozku (I. a II. komora, na ně navazuje uvnitř mezimozku III. mozková komora; IV. mozková komora se nachází v prodloužené míše. U nižších obratlovců nicméně existuje ještě mozková komora uvnitř středního mozku, kde je např. u člověka nahrazena Sylviovým kanálkem. Jiní obratlovci mohou mít i dutinu uvnitř mozečku, uvnitř tecta či v hypothalamu.
U člověka nicméně rozlišujeme tyto komory:
- I. a II. mozková komora (tzv. laterální čili postranní komora, ventriculus lateralis) - největší mozkové komory vůbec. Mají podkovovitý tvar a skládají se z tří "rohů" - cornu frontale (přední roh) cornu occipitale a cornu temporale. V blízkosti předního rohu se nachází otvory, tzv. Monroovy, kterými I. a II. komora komunikují s III. komorou
- III. mozková komora (ventriculus tertius) - jedná se o spíše úzkou plochou vertikální štěrbinu, která se nachází v centrální části mezimozku a její stěny jsou tvořeny především thalamem a hypothalamem. Z třetí komory směřují výběžky směrem k očnímu chiasmatu, k hypothalamu, epifýze a nad epithalamus. V zadní části z něj vybíhá Sylviův kanálek směřující ke čtvrté komoře.
- IV. mozková komora (ventriculus quartus) - je dutina pyramidálního tvaru, jejíž stěny tvoří prodloužená mícha a Varolův most. Těsně nad ní se také nachází mozeček. Z této komory odchází mozkomíšní mok do centrálního kanálku v míše.
Sylviovým kanálkem za normálních okolností na základě rozdílu tlaků protéká mozkomíšní mok, a to rychlostí několik ml/min (normální jsou i hodnoty pod 18 ml/min). Ucpání Sylviova kanálku mnohdy způsobuje tzv. hydrocephalus, život ohrožující stav, při němž se hromadí mozkomíšní mok v mozkových komorách.
Retikulární formace (lat. Formatio reticularis, zkráceně RF) je šedá hmota mozková, kterou tvoří více než 50 mozkových jader umístěných v mozkovém kmeni, tj. prodloužené míše, mostu, středním mozku, ale i v thalamu. Jedná se o polysynaptický a multisenzorický systém, který přijímá vzruchy ze všech specifických nervových drah. Funkčně podléhá vlivům vyšších i nižších pater centrální nervové soustavy.
Anatomie:
RF je fylogeneticky velmi starou strukturou nervstva, která je tvořená mnoha malými neurony nahromaděnými v nestejně velikých jádrech propojených velkým množstvím spojů. Tím vzniká multisynaptická síť, která vede vzruchy přes několik interneuronů, čímž se vedení vzruchu zpomaluje.
V RF je centrum řízení dýchání, regulace krevního tlaku, činnosti srdce a dalších vegetativních funkcí endokrinního a trávicího systému. Účinky má jak nespecifické - tlumivé a aktivační, tak specifické na konkrétní orgány.
RF dělíme do skupin jader:
- Rafeální jádra
- Mediální část jader - především spojovací funkce.
- Laterální část jader - chybí ve středním mozku.
- Mozečková část jader
Ascendentní spoje RF (vzestupné) jsou pospojovány řetězovitě od jednoho jádra k druhému, descendentní spoje (sestupné) jsou pak obecně delší.
Fyziologie:
Funkčně lze RF členit na:
- Inhibiční systém (-)
- Facilitační systém (+)
Descendentní inhibiční systém RF se nachází v předostřední (ventromediální), pontobulbární části RF. Při podráždění této oblasti dojde k útlumu monosynaptických i multisynaptických míšních reflexů s následným omezením pohybů. Tato oblast je stimulována mozkovou kůrou, zejména z jejích supresorových oblastí (4s), dále z mozečku a bazálních ganglií.
Descendentní aktivační (facilitační) systém RF je uložen v zadopostranní (dorzolaterální) části prodloužené míchy a Varolově mostu. Hlavní část se ale nachází ve středním mozku a zasahuje až do thalamu. Při podráždění této oblasti dojde k zesílení míšních reflexů. Tento oddíl totiž odpovídá za řízení ϒ-motoneuronů, které inervují intrafuzální vlákna svalových vřetének. Systém je spouštěn stimuly z vestibulárních a mozečkových jader (zejména nc. fastigii). Při funkční převaze tohoto systému v celé RF se projeví decerebrační rigidita organizmu.
Ascendentní aktivační (facilitační) systém RF je zastoupen v celém mozkovém kmenu a prochází až do aktivační nespecifické části hypothalamu a thalamu. Tento systém je odpovědný za probouzení ze spánku a udržování bdělého stavu. Experimentální elektrická stimulace zvířete navodí jeho probuzení ze spánku - probouzecí reakce (arousal reaction). V EEG je v průběhu tohoto procesu viditelná desynchronizace. Stejný obraz jako při elektrické stimulaci registrujeme u různých podnětů - sluchových, zrakových, dotekových. Při potlačení aktivity této oblasti (např. léky) nelze probouzecí reakci navodit a organizmus nepřejde do bdělého stavu.
Ascendentní inhibiční systém RF je zastoupen zejména v oblasti mostu mozkového kmene. Jehož aktivace např. příčným přerušením kmene vyvolá trvalou bdělost, kdy nedochází k navození spánku.
RF se podílí na řízení těchto funkcí:
- Veškerá hybnost.
- Vegetativní funkce - reguluje dýchání (obsahuje vdechové , výdechové, apneustické, pneumotaxické centrum), reguluje krevní oběh (vazokonstrikce a vazodilatace) a činnost srdeční (skrze kardioinhibiční a kardioexcitační centrum), podílí se na termoregulaci, sexuálních funkcích, regulaci příjmu potravy a tekutin (prostřednictvím hypothalamických jader RF).
- Stavy bdění a spánku.
- Formování podmíněných reflexů a zajištění regulace senzorických informací skrze aktivační vliv RF. Tato facilitační část RF působí na mozkovou kůru hlavně přes nespecifická hypothalamická jádra. Pokud dojde k ochabnutí tohoto vlivu, pak se zhoršuje až zastavuje tvorba podmíněných reflexů. Mozková kůra působí recipročně na RF regulací jeho aktivačních a inhibičních vlivů, které má RF vůči dalším nervovým oddílům. Tyto vlivy jsou dobře znatelné např. při srovnání experimentů na kočce označovaných jako Encéphale isolé a Cerveau isolé, které provedl roku 1935 Frederik Bremer.
Encéphale isolé vzniká přetětím míchy ve výši C1-C2. Celý mozek je potom intaktní (nepostižený), avšak oddělený od míchy. Preparát střídá spánek a bdělost, reaguje na dostředivé podněty sluchové, zrakové a kožní v oblasti hlavy. Oči má otevřené, zvíře hýbe jazykem a boltci. Na EEG je typický obraz pro bdění (rychlá aktivita s nízkou amplitudou). Díky přerušení spojení mezi mozkovými dechovými centry a motoneurony dýchacích svalů v míše je zastaveno spontánní dýchání zvířete, které je nahrazeno respirační pumpou.
Cerveau isolé nastane při přerušení mozkového kmene mezi colliculi superiores a colliculi inferiores. Tím dojde k oddělení koncového mozku (telencephalon) od zbylých oddílů mozku. Zvíře pak má zavřené oči, miózu zornic, nereaguje na podněty a hluboce spí. V EEG se objeví pomalé vlny o vysoké amplitudě, které jsou střídány za spánková vřetena. Dýchání zůstává spontánní, ale nastupuje obraz decerebrační rigidity. Pokud se podaří prodloužit tento pokus déle (chemický cerveau isolé), pak se objeví i bdělá EEG aktivita způsobená aferentními stimuly do center nad místem přetětí.
Mezimozek
Mezimozek (latinsky diencephalon) je soubor mozkových struktur okolo třetí mozkové komory. Navazuje na horní konec mozkového kmene, uložen mezi hemisférami koncového mozku.
Nápadně vyklenuté části jsou dva thalamy, které tvoří stěnu III. komory mozkové.
Je tvořen 5 různými oddíly:
1. Thalamus (česky hrbol mezimozkový) je spolu s epithalamem součástí zadní části mezimozku (diencephalon) a je seskupením senzorických, asociačních a nespecifických jader. Zprostředkovává převod informací přicházejících z periférie do specifických projekčních a asociačních oblastí mozkové kůry a do důležitých center mozečku. Umožňuje také vzájemnou interakci vyšších oddílů CNS.
K thalamu má úzký vztah metathalamus, který zahrnuje součást zrakové a sluchové dráhy:
- corpora geniculata lateralia
- corpora geniculata medialia
Anatomie:
I. dělení - dle topografického uložení:
Thalamická jádra jsou oddělena ploténkami (laminae medullares thalami externa et interna), čímž vytváří morfologicky sedm skupin jader:
- Přední skupina jader - tvořena nc. anterodorsalis, nc. anteroventralis,, nc. anteromedialis. Spoje k nim přicházejí z corpora mammillaria a sama vysílají vlákna do cingulární kůry velkého mozku.
- Jádra střední linie (nuclei mediani) - jsou uložená pod okrajem III. mozkové komory. Patří sem ncc. paraventriculares anteriores et posteriores, nc. rhomboidalis, nc. reuniens.
- Mediální jádra - řadíme sem velké nc. medialis dorsalis.
- Nuclei intralaminares - jsou skupiny neuronů vnořených do lamina interna. Patří sem nc. paracentralis, nc. parafascicularis, nc. centralis lateralis, nc. centralis medialis, nc. centromedianus. Z nich vycházejí vlákna do čelní mozkové kůry.
- Ventrolaterální jádra - jsou největší skupinou thalamických jader. Řadíme sem nc. ventralis anterior (aferentace přichází z nc. globosus, eferentace míří ke striatu), nc. ventralis medialis (aferentace z mozečku, eferentace do motorických oblastí mozkové kůry), nc. lateralis dorsalis a nc. lateralis posterior (obě mají eferentace do kůry temenního laloku a limbické kůry), nc. ventralis lateralis (eferentace do motorické kůry I a II se somatotopickým uspořádáním), ncc. ventrales posteriores neboli tzv. ventrobazální komplex thalamu, kde jsou dvě jádra: nc. ventralis posterolateralis (aferentace z mediálního lemnisku a ze spinothalamických drah) a nc. ventralis posteromedialis (aferentace ze senzorických složek hlavových nervů, eferentace do somatosenzorické kůry postcentrálního závitu).
- Zadní skupina jader (nuclei posteriores) - zahrnuje asociační jádro pulvinar (eferantace z něj vedou do temenní a spánkové kůry) a dvě důležitá přepojovací jádra:
- zrakové dráhy - nc. corporis geniculati lateralis (pars dorsalis)
- sluchové dráhy - nc. corporis geniculati medialis (pars dorsalis).
- Retikulární jádra - tvoří tenkou vrstvu při vnější ploše. Jedná se o pokračování nespecifického ascendentního aktivačního systému retikulární formace mozkového kmene.
II. dělení - dle funkce
Jádra se mohou rozlišovat podle toho, zda je jejich funkce specifická, asociační nebo nespecifická. Toto dělení je však nutno brát s rezervou, proto je výhodnější vyhnout se přesnému kategorizování.
V thalamu lze nalézt tyto funkční skupiny jader:
- Jádra převádějící vzruchy z periferie do senzorických oblastí mozkové kůry.
- Jádra převádějící vzruchy z mozečku do motorické kůry.
- Jádra převádějící vzruchy z mezimozku do limbické kůry.
- Jádra zajišťující propojení jader mezimozku s asociačními oblastmi mozkové kůry.
- Jádra, která vysílají široké difuzní projekce , především do korových oblastí.
III. dělení
- Somatosenzorická jádra - sem patří lemnisková jádra nc. ventralis posterolateralis, nc ventralis posteromedialis (pro oblast hlavy), nc. corporis geniculati medialis (pars dorsalis) je podkorovým převodním jádrem sluchové dráhy, obdobně funguje nc. corporis geniculati lateralis (pars dorsalis), jakožto přepojovací jádro zrakové dráhy.
- Jádra ventrální skupiny - nc. ventralis anterior, nc. ventralis medialis, nc. ventralis lateralis - aferentace jdou hlavně z mozečku, substantia nigra a bazálních ganglií. Eferentace míří k motorickým a premotorickým oblastem mozkové kůry.
- Jádra nc. anterodorsalis, nc. anteroventralis, nc. anteromedialis, nc. lateralis dorsalis přijímají aferentace ze spodiny mezimozku a eferentace projektují do limbické kůry. Podílejí se na vzniku emocí, motivace, pudů a drivu.
- Nucleus lateralis posterior (aferentace z ncc. ventrales posteriores, eferentace vysílá do Brodmannových oblastí 5 a 6 mozkové kůry) a nucleus lateralis dorsalis (jehož mediální velkobuněčná část má oboustranné reciproční spoje s amygdalou, čichovými centry, laterálním hypothalamem a orbitotemporální kůrou, kdežto jeho laterální malobuněčná část má reciproční spojení s Brodmannovými oblastmi 9, 10, 11 a 12 prefrontální mozkové kůry).
- Nc. reticularis thalami přijímá aferentace z retikulární formace kmene a z mozkové kůry a své eferentace směřuje k ostatním thalamickým jádrům a do retikulární formace středního mozku.
Elektrofyziologie thalamu:
Stimulováním receptorů dané modality nebo elektrickou stimulací specifických senzorických jader talamu s frekvencí 8-15 Hz dojde k vyvolání tzv. augmentační reakce (augmenting response - narůstající odpověď) v odpovídajících projekčních oblastech mozkové kůry.
Naopak elektrická stimulace talamických jader s difuzní projekcí vyvolá odpověď v celé mozkové kůře, která se liší od frekvence stimulace. Jedná se buď o desynchronizační odpověď (při frekvenci 100-300 Hz), nebo tzv. náborovou reakci (recruiting response, při frekvenci 6-10 Hz).
Význam thalamu:
V thalamu dochází k přepojování aferentací, které dále směřují do mozkové kůry - senzitivní, zrakové, sluchové a chuťové. Při poruchách thalamu dojde ke snížení prahu pro bolest, taková bolest se pak označuje jako thalamická a není dobře lékově zvládnutelná.
Činnost thalamu je podřízena mozkové kůře. Kortikothalamické a thalamokortikální spoje ovlivňují bdělý stav člověka.
Stimuly, které do thalamu míří z hypothalamu a zpětně i z limbické kůry, způsobí, že se thalamus podílí na některých vegetativních funkcích jako je zblednutí nebo zčervenání v obličeji, změny ve frekvenci tepu, dále na změnách nálady - veselosti, smutku, zlosti nebo rozmrzelosti. Tyto děje jsou v dospělosti tlumeny mozkovou kůrou, ale v plném rozsahu se projevují v dětském věku, kdy útlum není vyvinut nebo u lidí s poruchou funkce mozkové kůry.
Thalamus se podílí také na ovlivnění stoje a chůze, prostřednictvím převodu vzruchů z mozečku do mozkové kůry. Při jeho poruše může vzniknout mírná mozečková ataxie.
2. Subthalamus (thalamus ventralis, přední talamus) je jedním z oddílů mezimozku (diencephalon). Do této jeho části zasahují struktury středního mozku nucleus ruber a substantia nigra. Všechny útvary subthalamu mají nervové spoje a vztahy k hybnosti a jsou součástí mimopyramidového systému.
Nucleus ruber má těsný vztah k regulaci svalového napětí a pohybu, stejně jako substantia nigra, která je nejdůležitějším zdrojem dopaminergních neuronů (produkujících dopamin).
Nucleus subthalamicus (corpus Luysi) získává nervová vlákna z globus pallidus, odkud vychází i svazek fascilus lenticularis, jehož vlákna končí ve Forelových polích H, H1 a H2.
Jeho poškození může vyústit v různé poruchy, jako je třeba hemibalismus - prudké, házivé pohyby končetin, objevují se kontralaterálně k poškození (tedy na opačné straně, než je poškození).
3. Hypothalamus (původní český název je podhrbolí, slovensky se někdy nazývá podlôžko) je částí mezimozku (diencephalon). Jeho činnost spočívá hlavně ve slaďování jednotlivých vnitřních orgánů do komplexní odpovědi. Například připravuje všechny orgánové soustavy na zvýšenou fyzickou nebo psychickou zátěž.
V hypothalamu se tvoří hormony antidiuretický hormon (vasopresin, ADH) a oxytocin, které jsou po neurosekrečních drahách dopravovány do neurohypofýzy, ze které jsou pak vyplavovány do krve. Dále uvolňuje soubor látek nazývaný hypothalamické uvolňovací faktory, které řídí činnost adenohypofýzy (hypofýzotropní hormony).
Mimo jiné řídí hypothalamus pocity hladu, žízně, reguluje tělesnou teplotu, podílí se na kontrole emocí a sexuální aktivitě.
Hypothalamus vytváří přední stěnu a dno III. mozkové komory. Od thalamu ho odděluje sulcus hypothalamicus. V hypothalamu bylo popsáno 22 jader. Klasickou klasifikací se stalo dělení podle Le Gros-Clarka, kterým se řídí i členění podle Nomina Anatomica (1977).
Klasifikace podle Le Gros-Clarka:
1. Dorzální oblast (regio hypothalamica dorsalis) - je tvořeno jedním jádrem nc. ansae lenticularis.
2. Přední oblast (regio hypothalamica anterior) - obsahuje preoptická jádra ncc. praeoptici medialis a lateralis, dále nc. suprachiasmaticus, nc. supraopticus, nc. paraventricularis, nc. hypothalamicus anterior.
3. Střední oblast (regio hypothalamica media) - má jádra nc. arcuatus, ncc. tuberales, nc. hypothalamicus ventromedialis, nc. hypothalamicus dorsomedialis, nc. hypothalamicus dorsalis, nc. periventricularis posterior, nc. infundibularis.
4. Zadní oblast (regio hypothalamica posterior) - obsahuje jádra mamilárních těl ncc. corporis mammillaris mediales a laterales, nc. hypothalamicus posterior.
Spoje:
Hypothalamické spoje tvoří ascendentní (vzestupná), descendentní (sestupná) a eferentní (odstředivá) vlákna, propojená s ostatními oblastmi CNS.
- Ascendentní vlákna sem přicházejí z míchy a z prodloužené míchy, buď přímo systémem pedunkulomamilárním (ta končí v corpus mammillare) nebo nepřímo přes thalamus.
- Descendentní vlákna přicházejí z čelní korového laloku (Brodmannova oblast 4 a 6), ze zadní orbitální kůry, z čichového mozku, z hipokampu přes fornix, z tractus opticus a amygdaly.
- Eferentní vlákna vycházející z hypothalamu jdou do thalamu a limbického systému, tím je hypothalamus spojen s čelní mozkovou kůrou.
- Vegetativních oblastí mozkového kmene a míchy prostřednictvím facilitačního retikulospinálního systému. (Prokázány byly přímé spoje hypothalamu s míchou).
- Hypofýzy skrze hypothalamo-hypofyzární svazek, který je tvořen dvěma částmi. První jde ze supraoptického jádra (supraoptickohypofyzární svazek) a druhou část tvoří svazek tuberohypofyzární. Nemyelinizovaná zakončení vláken tohoto svazku končí kolem kapilár neurohypofýzy.
Fyziologie a patofyziologie:
Hypothalamus se podílí na řízení těchto funkcí:
Hlad a příjem potravy:
Hlad a příjem potravy ovlivňují dvě hypothalamická centra - centrum sytosti (v předostředním hypothalamu) a centrum potravové (v postranním hypothalamu). Mezi centry existuje funkční spojení. Signalizuje-li centrum sytosti nedostatek cukru (glukózy), aktivuje potravové centrum, v případě normální hladiny cukru však potravové centrum není drážděno nebo je dokonce aktivně tlumeno. Pocit hladu je výsledkem změn, které se odehrají v CNS (v hypothalamu) a charakterizuje ho touha po jídle, ale také hladové projevy - tj. hladové stahy (dříve považované za stahy stěn prázdného žaludku) a sekrece žaludeční šťávy.
Žízeň:
Žízeň lze v pokusu vyvolat injekcí malé dávky hypertonického roztoku do oblasti paraventrikulárního jádra hypothalamu. Výsledkem je nadměrné pití (polydipsie) Také elektrická stimulace zadního hypothalamu mezi fornixem a mamilotalamickým svazkem vyvolá nadměrné pití, poškození této oblasti způsobí naopak nedostatečné pití (hypodipsii). Mechanizmus spočívá v přítomnosti osmoreceptorů v těchto oblastech hypothalamu, které reagují na změny osmotického tlaku v mimobuněčné tekutině.
Sexuální funkce:
Při poškození zadního hypothalamu dochází k potlačení jednotlivých fází estrálního (estrogenálního) cyklu u ženy. Poškození v tuberální části má za následek znemožnění uvolnění vajíčka z vaječníku. Tato část je také nezbytná pro vznik ženského sexuálního chování, přičemž preoptická část naopak zabezpečuje mužské sexuální chování. Rozmnožování vyšších savců není bez integrační činnosti hypothalamu vůbec možné.
Sekrece působků:
Oblast supraoptického jádra, v němž se tvoří hormon vazopresin (ADH, Antidiuretický hormon), obsahuje osmoreceptory, které reagují na změny koncentrací iontů v krevní plazmě a mimobuněčné tekutině. Uvolňování vazopresinu roste při dráždění supraoptickohypofyzárního svazku, což vede k většímu zadržování vody v ledvinných tubulech, na které vazopresin působí. Poškození supraoptické oblasti znamená vznik žíznivky (diabetes insipidus) a nadměrného pití, kvůli neshopnosti udržet vodu v organismu.
V nc. paraventricularis se tvoří oxytocin, který ovlivňuje děložní stahy (zesiluje je a stupňuje frekvenci), rozvolňuje vazivo v oblasti pánve při porodu a také zajišťuje výron mléka při kojení.
Oba dva hormony - vazopresin a oxytocin - se dostávají podél axonů z hypothalamu do neurohypofýzy (její zadní části), kde se vážou na polypeptidy neurofiziny. V hypothalamických jádrech vznikají další neuropůsobky peptidové povahy, které jsou hypothalamo-hypofyzárním krevním oběhem dopravovány do adenohypofýzy (její přední části) a tam stimulují vlastní tvorbu hypofyzárních hormonů. Jejich označením je liberiny, tj. uvolňující (releasing) faktory. Mezi ně patří např. Tyroliberin (TRH-thyrotropin-releasing hormone), spouštějící sekreci thyrotropinu, dále Luliberin (LHRH - luteinizing-hormone-releasing hormone), který je uvolňujícím faktorem folikulárního hormonu FSH RH (folicle-stimulating hormone releasing factor), a proto se používá společný název GnRH (gonadotropin releasing-hormone factor) , dále somatostatin (SST, GHIF), který zastavuje tvorbu růstového hormonu, jeho antagonistou je somatokrinin, který naopak produkci růstového hormonu podporuje. Působků, které aktivují (liberiny) nebo inhibují (statiny) sekreci adenohypofyzárních hormonů je více.
Řízení funkcí vegetativního nervstva:
Stimulací předních jader hypothalamu navodíme tzv. parasympatický efekt - zrychlené dýchání, pocení, rozšíření průsvitu cév, což znamená lokalizaci parasympatického centra do této oblasti.
Stimulace zadních jader hypothalamu naopak vede k tzv. sympatickému efektu - svalové chvění, bušení srdce, zúžení průsvitu cév, vyplavení katecholaminů atd.
Termoregulace:
Na udržování tělesné teploty se podílejí mechanismy vegetativní, somatické, endokrinní (vyplavování katecholaminů) a změny chování (např. "stočení se do klubíčka" při chladu).Zadní hypothalamus řídí celkové reakce na chlad, přední pak na teplo.
Pokud dojde k stimulaci předního hypothalamu, zrychlí se dýchání, dojde k rozšíření průsvitů cév a pocení - teplo je odváděno z organizmu pryč. Při jeho poruše dochází k přehřátí (hypertermii) - Stimulace zadní části hypothalamu naopak vede k chladovém třesu. Při jeho poškození klesá tělesná teplota (hypotermie) Serotonin je přenašečem v tepelných centrech a noradrenalin v chladových. Tyto centra lze aktivovat z teplotně citlivých buněk předního hypothalamu, také z dostředivých podnětů z periférie - především z chladových receptorů v kůži. Při horečce mají tepelná centra nastavený práh citlivosti na vyšší teplotu.
Funkční změny:
Stimulací posterolaterálního jádra hypothalamu vede ke změnám emotivity, např. k tzv. reakci zdánlivé zuřivosti (sham-rage). Hypothalamická jádra ve spolupráci s předními thalamickými jádry a s gyrus cinguli tvoří funkčně uzavřený okruh tzv. limbický Papézův okruh, který je nezbytný pro vznik emocí a jejich projevů.
4. Metathalamus sestává ze dvou hrbolků připojených na zatní stranu thalamu - corpus geniculatum laterale et mediale a jedná se o podkorové zrakové (c.g. laterale) a sluchové (c.g. mediale) centrum. Zde se přepojuje zraková/sluchová dráha a zároveň odtud vychází odbočky do evolučně starších center v tectu (viz výše).
5. Epithalamus je oddíl diencephala, jež obsahuje tyto důležité struktury: epifýsu, habenulum a comissura habenulare a tzv. pretektální oblast, kde se přepojuje většina očních reflexů.
Epitalamus anatomicky tvoří:
- epifýza (šišinka, corpus pineale)
- zadní epitalamické komisury
- jádra habenuly
- habenulo-interpedunkulární dráha (fasciculus retroflexus)
Přídavné struktury kolem mozkových komor - okolokomorové (circumventrikulární) orgány :
- organum subfornicale
- organum subcommissurale
- pretektální jádra
Fyziologie a patofyziologie:
Corpus pineale (šišinka, epifýza) je neuroendokrinní žláza, ve které je vysoká koncentrace noradrenalinu, serotoninu a z něj vznikajícího melatoninu. Melatonin ve zvýšené koncentraci způsobuje atrofii vaječníků (u hlodavců) a mění ovariální cyklus. Melatonin také ovlivňuje cirkadiánní rytmy tím, že navozuje pocit ke spánku. Jeho produkce je nejvyšší za tmy. Indikátorem této cirkadiánní rytmicity je hladina enzymu N-acetyltransferázy, která váže acetylovou skupinu na molekulu serotoninu, čímž vzniká melatonin. Při poškození epifýzy v době před dospíváním dochází u chlapců k urychlení puberty.
Nuclei habenula lateralis et medialis (postranní a střední habenulární jádra) se nachází na spodině trigonum habenulae. U nich končí vlákna stria medullaris a vychází z nich habenulo-interpedunkulární dráha (fasciculus retroflexus) do interpedunkulárních jader. Tyto oblasti mozku jsou zapojeny do cholinergních a katecholaminergních mechanismů.
Commissura epithalamica posterior (zadní spojení nadvěsku mozkového) představuje zkřížení vláken z mezimozku a středního mozku před stopkou epifýzy.
Organum subformicale et organum subcommisurrale, jakožto okolokomorové orgány, jsou místem styku a výměny neurohumorálních působků mezimozku s krevním oběhem.
Koncový mozek
Koncový mozek neboli telencepalon je evolučně nejmladší část mozku, která je u savců a zejména u primátů silně vyvinuta. Telencephalon je rozdělen na dvě hemisféry, z nichž každá má pět laloků (nebo šest, podle některých dělení).
- Frontální (čelní)
- Parietální (temenní)
- Okcipitální (týlní)
- Temporální (spánkový, jako jediný je fyzicky oddělen od ostatních ve fissura lateralis cerebri)
- Insulární (lat. insula = ostrov; jedná se o úsek kůry skrytý pod spánkovým lalokem)
- Někdy se ještě vyčleňuje limbický lalok (jedná se spíše o funkční jednotku)
Hemisféry jsou pokryty kůrou, která se dělí na tři typy: paleocortex - evolučně nejstarší, má tři vrstvy, vyskytuje se v tzv. čichovém mozku; archicortex - taktéž evolučně stará třívrstevná kůra, je součástí některých struktur limbického systému; neocortex - tvoří 96 % povrchu hemisfér, je evolučně mladší, je šestivrstevná.
V koncovém mozku se ještě vyskytují tyto významné struktury: bazální ganglia - podkorové motorické centrum, má velký význam pro přípravu složitých pohybů, u některých nižších obratlovců (např. laboratorní myš s experimentálně poškozenou kůrou) mohou suplovat funkci korových motorických center. Dále sem patří struktury limbického systému - podkorové centrum amygdala, hipokampus (korové centrum tvořené archicortexem) a gyrus cinguli (korové centrum).
Povrch hemisfér je u člověka rozbrázděn do mnoha závitů (na rozdíl od lissencephalních živočichů, kteří mají mozek hladký), čímž se efektivně zvyšuje plocha kůry. Závity (gyri) jsou od sebe odděleny rýhami (sulci), z kterých je nejdůležitějším sulcus centralis který od sebe odděluje motorické a sensitivní korové oblasti. Gyrifikace probíhá již v embryonálním období a při narození je dokončená.
Bazální ganglia (latinsky: Nuclei basales) jsou součástí koncového mozku (telencephalon) a také mimopyramidového systému hybnosti.
Anatomie:
K bazálním gangliím řadíme nucleus caudatus (ocasaté jádro) a nucleus lentiformis (čočkovité jádro), které je složeno z putamen a globus pallidus. Jedná se o velká jaderná seskupení pod pláštěm mozkové kůry.
Funkčně se k bazálním gangliím řadí ještě nucleus subthalamicus (Luysi), substantia nigra a nucleus ruber, které anatomicky patří do středního mozku.
Globus pallidus (pallidum):
Globus pallidus je fylogeneticky starší částí bazálních ganglií, označuje se jako paleostriatum a končí v něm nervová vlákna z nc. caudatus a z putamen (tractus striopallidalis). Z pallida naopak vycházejí vlákna hlavní eferentní drahou ansa lenticularis k thalamu, hypothalamu, střednímu mozku (nc. ruber, substantia nigra) a k retikulární formaci mozkového kmene. Před globus pallidus leží ne zcela přesně ohraničená substantia innominata, ve které se nachází hlavní zdroj cholinergní inervace mozku - nucleus basalis Meynerti.
Nucleus caudatus a putamen:
Nucleus caudatus a putamen jsou fylogeneticky mladšími oddíly označovanými jako neostriatum, nebo pouze striatum. Přijímají vlákna z thalamu a mozkové kůry. V nc. caudatus končí svou dráhu vlákna z korových, hlavně tlumivých (supresorových) oblastí 2s, 4s, 8s. Předostřední část nc. caudatus a putamen se nazývá nc. accumbens a odlišuje se od nich mikroskopickou strukturou. Propojení bazálních ganglií s mozkovou kůrou je poměrně bohaté a neomezuje se zdaleka na supresorové oblasti.
Nigrostriátová dopaminergní dráha:
Nigrostriátová dopaminergní dráha začíná v substantia nigra, odkud vedou nervová vlákna z těl neuronů do nc. caudatus, kde působí na excitační cholinergní a inhibiční GABA-ergní neurony. Ty pak zpětně tlumí činnost dopaminergních neuronů v substantia nigra. Globus pallidus má takové zpětné (reciproční) spojení s nc. subthalamicus.
Capsula interna:
V oblasti bazálních ganglií je důležité nahromadění nervových drah v capsula interna, která odděluje nc. lentiformis od mediální (střední) části nc. caudatus a thalamu. Na horizontálním řezu má capsula interna (která obsahuje nervová vlákna tvořící dráhy) tvar "V" se dvěma rameny. V předním ramínku jsou thalamokortikální a kortikothalamická dráha, spojující thalamus s čelní mozkovou kůrou, dále frontopontinní dráhy a vlákna z kaudata do putamen. V zadním ramínku jsou uloženy dráhy kortikobulbární, kortikospinální, spoje thalamu k postcentrálnímu závitu kůry, dále dráha parietotemporopontinní a nakonec vlákna sluchové a zrakové. Poškození capsula interna způsobí protilehlou spastickou hemiplegii (ochrnutí na opačné polovině těla).
Fyziologie:
U plazů, ptáků a dalších zvířat s rudimentární mozkovou kůrou vykonávají bazální ganglia nejvyšší funkce. Ptáci mají bazální ganglia vyvinuté v daleko větší míře, než je tomu u savců. Nejvyšším integračním centrem je u nich část bazálních ganglií zvaná hyperstriatum. U vyšších živočichů závisí jejich činnost na mozkové kůře, s níž mají vzájemné spoje a vytvářejí centrum koordinace úmyslných a neúmyslných pohybů. Zatímco vývojově mladší neostriatum se podílí na řízení celkových pohybů, tak starší paleostriatum reguluje svalové napětí.
Experimentální stimulací nc. caudatus byly utlumeny napínací reflexy, skrze tlumivé korové oblasti přes zpětné thalamokortikální vazby.
Bazální ganglia se zúčastňují organizace hybnosti, včetně volní pohybové aktivity. Jejich zvýšená činnost byla zaznamenána před začátkem pohybu, při stálých pomalých a cílených pohybech, naopak při rychlých, trhaných pohybech nikoli.
Metabolismus bazálních ganglií je vysoký: Např. spotřeba kyslíku v této tkáni in vitro u psa je vyšší než v mozkové kůře.
Patologie:
Při poškození bazálních ganglií u člověka dochází k různému stupni poruch. Podle charakteristických příznaků rozlišujeme dvě skupiny poruch:
- Hypertonicko-hypokinetický syndrom (Parkinsonova choroba)
- Hypotonicko-hyperkinetický syndrom (Huntingtonova choroba)
Hypertonicko-hypokinetický syndrom (Parkinsonova choroba)
Vzniká při poškození pallida a substantia nigra (např. při chronické encefalitidě), příznaky:
- Svalová rigidita - hlavně na flexorech (ohýbačích), způsobuje charakteristický postoj (záda jsou ohnutá, paže připažené a ohnuté, kolena přikrčená), volní i mimovolní hybnost se stává těžší a propriorecepční reflexy se hůře vybavují.
- Oslabení a ochuzení pohybů - změny jemných pohybů prstů a mimiky tváře, obličej má výraz "masky".
- Třes - narůstá při projevech emocí a mizí ve spánku.
- Slinění, pocení, vyměšování kožního mazu - vegetativní příznaky.
Hypotonicko-hyperkinetický syndrom (Huntingtonova choroba):
Vzniká při poškození neostriata, příznaky:
- Hyperkineze - charakteristické bezděčné pohyby.
- Chorea - rychlé, prudké záškuby svalů s motorickým účinkem.
- Atetóza - mimovolné, pomalé, kroutivé pohyby hlavně mimických a ručních svalů.
- Myoklonie - záškuby ve svalech podobné chorei, ale bez motorického účinku.
- Hemibalismus - vzniká při poškození nc. subthalamicus (Luysi) a typické pro něj jsou pohyby napodobující vrh koulí.
Hipokampus (řec. hippocampus - mořský koník) je součástí velkého mozku. Umístěn je ve střední části spánkového laloku, jeden v pravé a druhý v levé mozkové hemisféře. Je součástí limbického systému a hraje velkou roli při krátkodobém uchovávání informací a při prostorové orientaci. Při Alzheimerově chorobě je hipokampus mezi prvními částmi mozku, která utrpí poškození. Poškození hipokampu může také způsobit nedostatek kyslíku (anoxie), zápal mozkových blan nebo epilepsie střední části spánkového laloku. Lidé se značným poškozením hipokampu trpí poškozením paměti a neschopností ukládat nové informace.
Funkce hipokampu:
Hipokampus zpracovává informace z mozkové kůry a z limbického systému a dále je směruje do předního talamu, hypotalamu a dalších částí mozku. Velká část se jich vrací zpět do mozkové kůry. Tato rytmicky opakovaná vzruchová aktivita hipokampu je základem složitých integračních dějů, jako třeba ukládání informací do dlouhodobé paměti.
Historie výzkumu:
První umělá protéza mozku, vlastně jedné z jeho částí odpovědné za dlouhodobou paměť, hipokampu, se zkouší v USA. Takový projekt je rozpracován v Los Angeles v jižní Kalifornii týmem vědců pod vedením Teodora Bergera. Na rozdíl od jiných takových podobných náhrad, které pouze stimulovaly mozkové děje, nová protéza díky umístěnému mikročipu může uskutečňovat procesy té části mozku, kterou nahrazuje. První protéza hipokampu bude vyzkoušena zatím na mozku krysy či jiných pokusných zvířatech. Jestli zkoušky proběhnou úspěšně, naskytne se možnost pomoci lidem postižených Alzheimerovou chorobou, epilepsií nebo lidem s následky po poranění hlavy. Hipokampus je jedním z nejvíce strukturovaných a prozkoumaných částí velkého mozku. A co je zvláště důležité, že jeho funkce mohou být lehko testovány. Předpokládá se, že jeho hlavní funkce je "kódování" informací takovým způsobem, aby mohly být dále uchovány v částech mozku určených pro dlouhodobou paměť. Narušením funkce hipokampu dochází k zapomenutí nově získané informace. Nedojde k jejímu uložení do dlouhodobé paměti. Výzkumníci pracovali na protéze hipokampu deset let. Nejprve byl vytvořen matematický model jeho funkce v různých situacích. Potom byl tento model zasazen do mikročipu a vytvořeno propojení umožňující komunikaci mezi mozkem a mikroobvody. Protéza lidského mozku nebude umístěna uvnitř mozku, ale v krabičce upevněné sponkou venku. Informace s mozkem si bude mikročip vyměňovat pomocí svazku dvou elektrod procházejících bezprostředně k poškozené oblasti ze dvou stran. Jednou z nich se bude registrovat elektrická aktivita jedné oblastí mozku a druhou elektrodou budou elektrické signály vytvořené mikročipem poslány zpět do mozku. Předpokládá se, že hipokamp je síť neuronů fungujících paralelně tak, že bude možno obejít celou poškozenou oblast. Po pokusech na zvířatech, zpočátku na krysách, pak na opicích, je na řadě člověk. U většiny savců je struktura hipokampu prakticky stejná, proto bude adaptace protézy na lidský mozek relativně jednoduchá. Pravdou je, že ještě před tím budou vědci a lékaři muset ověřit, že toto zařízení je pro pacienty naprosto bezpečné.
Bylo prokázáno, že řidičům londýnské taxi služby se při jízdě a vyhledávání tras aktivuje příslušná část hipokampu během výběru příslušné trasy a dochází k jeho fyziologickým změnám. Funkční magnetická rezonance (fMRI) odhalila, že hipokampus řidičů byl aktivní tehdy, když taxikáři poprvé plánovali cestu nebo když museli zcela změnit cíl během jízdy.
Amygdala (lat.: corpus amygdaloideum) je párová mozková struktura obratlovců (včetně člověka), umístěna ve střední části spánkového laloku a jako součást Papezova emočního okruhu je propojena hojnými drahami do ostatních částí limbického systému a do mozkové kůry. Amygdala hraje hlavní roli ve formování a uchování paměťových stop spojených s emočními prožitky s emocionálním zabarvením. Významně ovlivňuje chování při strachu, radosti.
Stavba a umístění:
Amygdala je tvořena skupinou jader s bohatými vnitřními spoji a zároveň je propojená s okolní mozkovou tkání hojnými vstupními a výstupními drahami. Je umístěna ve střední části spánkového laloku mozku. Hlavní část amygdaly se dělí na:
- Kortikomediální jádro dostává přímé informace z čichových receptorů a je napojeno na hypotalamus a přední mozek. Tato část amygdaly tak dokáže ovlivnit sexuální chování jedince v závislosti na pachových signálech.
- Bazolaterální jádro, je spojeno s temenními a spánkovými asociačními oblastmi mozkové kůry. Tato část amygdaly určuje emoční význam informací a přiřazuje k nim emoční náboj.
- Centrální jádro má spoje s asociačními oblastmi mozkové kůry a centrem chuti. Její výstupní dráhy směřují hlavně do center řízení autonomních funkcí v mozkovém kmeni.
Funkce:
U vyšších obratlovců, včetně člověka, amygdala hraje hlavní roli při vytváření a ukládání vzpomínek spojených s emocionálními událostmi. Rozpoznávání a reakce na podněty spojené hlavně s nepříjemnou událostí jsou velmi pohotové a předbíhají reakce rozumové. Centrální jádra se podílejí na vzniku reakce strachu, jako je strnutí (nehybnost), tachykardie (rychlý srdeční tep), zvýšené dýchání, sevření žaludku a vylučování stresových hormonů. Poškození amygdaly naruší získání či vybavení Pavlovova reflexu i ostatních forem klasických reflexů či emocionálních reakcí. Amygdala je rovněž zapojena do appetitivního (pozitivního) reflexu.
Neuropsychologický význam amygdaly:
Funkce amygdaly byla poprvé odhalena již v roce 1888 výzkumem provedeným na primátech, postižených lézí spánkové oblasti mozkové kůry. Tento výzkum odhalil významný vliv těchto oblastí na sociální a emocionální chování jedince. Heinrich Klüver a Paul Bucy, kteří později tento výzkum rozšířili, stejným pozorováním poukázali na to, že velké léze na předním temporálním laloku vyvolají změnu v chování, přehnanou reakci na všechny objekty, hypoemocionalitu, ztrátu strachu, ztrátu sociálního postavení, společenskou izolaci, hypersexualitu a hyperoralitu. Některé opice prokázaly také neschopnost rozpoznávat známé objekty, a to živé i neživé. Vykazovaly ztrátu strachu vůči experimentátorům. Tato porucha chování byla později pojmenována Klüver-Bucy syndromem. Pozdější studie, již konkrétně zaměřené na amygdalu, ukázaly, jak obtížné je vymapovat konkrétní oblasti a přiřadit jim patřičné symptomy. Opičí matky s poškozenou amygdalou vykazovaly snížené mateřské chování vůči svým dětem. Často je fyzicky zneužívaly nebo zanedbávaly. Až roce 1981 vědci zjistili, že selektivní léze celé amygdaly, provedená radiofrekvenční metodou, způsobuje Klüver-Bucy syndrom. Technologický pokrok, umožňující zobrazení nervových tkání, učinil významná zjištění týkající se amygdaly v lidském mozku. Potvrdilo se, že amygdala má podstatný vliv na duševní stav člověka a souvisí s mnoha jeho psychickými poruchami. V roce 2003 studie jedinců s poruchou osobnosti ukázala na významně vyšší aktivitu levé amygdaly, než je obvyklé u jinak zkoumaných osob. Někteří pacienti měli dokonce potíže s rozlišením neutrální tváře a vyhodnotily ji jako tvář ohrožující. Pacienti s těžkou sociální fobií měli zvýšenou citlivost amygdaly. Stejně tak pacienti s depresí měli zvýšenou aktivitu levé amygdaly. Studie z roku 2003 zase zjistila, že dospělí a dospívající pacienti s menším objemem amygdaly a hipokampu trpí bipolární poruchou. Mnohé studie také poukazovaly na propojení mezi amygdalou a autismem, amygdalou a schizofrenií. U pacientů se schizofrenií byla pravá amygdala podstatně větší než levá. Nedávný výzkum na krysách naznačuje, že parazit toxoplasma gondii, pokud napadne mozek, se nejčastěji usadí právě v amygdale a vytvoří zde cysty, které mohou být příčinou poruch, jako je schizofrenie nebo paranoia.
Parkinsonova nemoc:
Studie z roku 2018 naznačuje, že změny v objemech amygdaly, jakož i změny vazebných potenciálů, funkční konektivity, regionální homogenity a regionálního toku krve mozkem, mají různé dopady na emocionalitu u lidí s Parkinsonovou chorobou.
Bílá hmota:
Bílá hmota sestává z myelinisovaných axonů nervových buněk. V mozku tvoří tři základní skupiny: vlákna projekční, asociační a komisurální. Projekční vlákna jsou vlákna, která předávají informace z nižších etáží na vyšší a naopak. Příkladem je capsula interna, největší skupina projekčních vláken, která mimo jiné vedou motorické povely z kůry.
Asociační vlákna jsou taková, která spojují různé místa na téže etáži. Největší význam mají asociační vlákna korová, která integrují v asociačních oblastech informace a umožňují tak složité procesy jako poznávání, plánování či uvažování.
Komisurální vlákna jsou taková, která spojují navzájem hemisféry. Největší takovou komisurou je corpus callosum - nejvýraznější útvar na sagitálním řezu mozkem.
Komorový systém:
Uvnitř centrální nervové soustavy je systém dutin vyplněných mozkomíšním mokem, neboli likvorem. Toto je pozůstatek embryonálního vývoje (jedno z počátečních stadií vývoje je dutá, uzavřená trubice). V mozku se vyskytují čtyři komory: dvě postranní komory v koncovém mozku, třetí mozková komora v diencephalu a čtvrtá mozková komora v pontu a oblongatě.
Mozkomíšní mok (latinsky liquor cerebrospinalis, CSF) či také likvor je čirá a bezbarvá tělní tekutina, která obklopuje, chrání proti infekci a vyživuje a zabezpečuje mozek a míchu. Je přibližně izotonický, obsahuje na rozdíl od krve jen málo proteinů a téměř žádné buňky (téměř žádné červené krvinky). Lidské tělo obsahuje v průměru asi 150 ml mozkomíšního moku.
Tvorba a vstřebávání mozkomíšního moku:
Mozkomíšní mok je vytvářen zvláštní výstelkou (plexus choroideus) v postranních komorách. Za 24 hodin se vytvoří 600-700 ml, neustále cirkuluje. Vstřebává se do venósní krve v sinus durae matris. Tyto procesy musí být v rovnováze. Odběr mozkomíšního moku se nazývá lumbální punkce.
Asi z jedné poloviny se mok produkuje v plexus choroideus mozkových komor, z druhé poloviny v okolí mozkových kapilár a podél komorových stěn, zejména v postranních komorách (až 95 % z této části). Z místa vzniku pak mok odtéká skrze intraventrikulární otvor (foramen monroi) do III. komory a pak dále Sylviovým kanálkem (aquaeductus mesencephali cerebri) do IV. komory. Odtud se dostává přes apertura mediana (Magendiho otvor) a aperturae laterales (Luschkovy otvory) do subarachnoidálních prostorů a volně komunikuje s extracelulární mozkovou tekutinou.
V arachnoidálních klcích (granulationes arachnoidales) se mozkomíšní mok vstřebává do žilních splavů (sinů, tak se označují mozkové žíly) v denním množství asi 0,5 litru. Toto vstřebávání přímo závisí - na rozdíl od jeho produkce - na intrakraniálním tlaku v komorách. Při nízkém tlaku kolem 0,67 kPa (cca 68 mm sloupce H2O) se resorpce moku zastaví, kdežto při tlaku nad 1 kPa (cca 112 mm H2O) se nachází tvorba a vstřebávání moku v rovnováze.
Uvnitř komor v místech nazvaných plexus chorioideus likvor vzniká (jedno takové místo je v každé komoře) a odtéká směrem do čtvrté komory, kde se skrze tři otvory (nepárové foramen Magenti a párová foramina Luschkae) dostává do subarachnoidálního prostoru, odkud se vstřebává do žilních splavů. Neprůchodnost těchto otvorů vede k patologickému stavu známému pod názvem vnitřní hydrocephalus. Likvor se podílí na udržování stálého prostředí v mozku a na odstraňování metabolitů.
Mozkové pleny:
Mozek a mícha jsou uloženy v tzv. meningovém vaku. Meningy, neboli mozkové pleny jsou tři: dura mater, neboli tvrdá plena mozková je svrchní tuhý obal. V lebce těsně naléhá na periost lebky, ale v páteřním kanálu je nad ní epidurální prostor, který umožňuje podávání epidurální anestesie.
Pod durou mater se nachází arachnoidea, neboli pavučnice. Jedná se o velice jemnou blánu ve které probíhají větší cévy. V místě kontaktu arachnoidey a žilních splavů se vyskytují tzv. granulationes arachnoidae, pomocí kterých se vstřebává likvor ze subarachnoidálního prostoru. Pokud tyto chybí (následkem úrazu), vzniká zevní hydrocephalus.
Nejvnitřnější je pia mater, neboli omozečnice. Jedná se o blánu pevnější než arachnoidea, ale ne tak pevnou jako dura mater. Mozek těsně obklopuje a nedá se odpreparovat.
Lidské mozkové pleny se skládají ze tří tenkých vazivových vrstev. Vrstva těsně naléhají povrch mozku je omozečnice. Jedná se o tenkou, velmi průsvitnou blánu. Nad ní je mezimembránový, subarachnoidální, prostor vyplněný mozkomíšním mokem a obsahuje Willisův okruh, který krevně zásobuje mozek. Další vazivovou membránou je pavučnice, která je bezcévná. Nad ní se nachází další mezimembránový prostor, který se nazývá jako subdurální. Nejsvrchnější vazivovou vrstvou je tvrdá plena, která srůstá s okosticí lebečních kostí.